Informatie

5.2: Schimmels - Biologie


Gisten zijn eukaryote micro-organismen die zijn geclassificeerd als leden van het schimmelrijk met momenteel 1.500 soorten geïdentificeerd en naar schatting 1% van alle beschreven schimmelsoorten uitmaken.

  • 5.2.1: Overzicht van schimmels
    Schimmels omvatten gisten, schimmels en vlezige schimmels. Schimmels zijn eukaryote organismen en hebben een celwand. De meeste schimmels zijn saprofyten, organismen die leven van rottend materiaal; een paar zijn parasieten, organismen die leven van levende materie. Een schimmelinfectie wordt een mycose genoemd.
  • 5.2.2: Gisten
    Gisten zijn eukaryote eencellige schimmels Sommige gisten zijn dimorf in die zin dat ze kunnen groeien als een ovale, ontluikende gist, maar onder bepaalde kweekomstandigheden kunnen ze filamentachtige structuren produceren die hyfen worden genoemd, vergelijkbaar met schimmels. Componenten van de gistcelwand die functioneren als pathogeen-geassocieerde moleculaire patronen of PAMP's omvatten lipoteichoïnezuren, zymosan en mannoserijke glycanen. Deze PAMP's binden aan patroonherkenningsreceptoren of PRR's op verschillende lichaamsverdedigingscellen.
  • 5.2.3: Vormen
    Schimmels zijn meerkernige, filamenteuze schimmels die zijn samengesteld uit hyfen. Schimmels planten zich voornamelijk voort door middel van ongeslachtelijke voortplantingssporen. De dermatofyten zijn een groep schimmels die oppervlakkige mycosen van het haar, de huid en de nagels veroorzaken en het eiwit keratine gebruiken dat in haar, huid en nagels wordt aangetroffen als stikstof- en energiebron. Dimorfe schimmels kunnen twee verschillende groeivormen vertonen. Buiten het lichaam groeien ze als een schimmel en produceren hyfen en ongeslachtelijke voortplantingssporen.
  • 5.2.4: Pathogeniteit van schimmels
    Veel van dezelfde factoren die bacteriën in staat stellen het lichaam te koloniseren, zorgen er ook voor dat schimmels kunnen koloniseren. Veel van dezelfde factoren die bacteriën in staat stellen het lichaam schade toe te brengen, zorgen er ook voor dat schimmels schade kunnen aanrichten.
  • 5.2.5: Chemotherapeutische bestrijding van schimmels
    Omdat schimmels, net als menselijke cellen, eukaryoot zijn, zijn er veel minder chemotherapeutische middelen die selectief toxisch zijn voor schimmels dan voor prokaryotische bacteriën. De meeste antischimmelmiddelen binden aan of interfereren met de synthese van ergosterol, de sterol in hun cytoplasmatische membraan, waardoor de membraanstructuur en -functie veranderen.
  • 5.2.6: Schimmels (Oefeningen)
    Dit zijn huiswerkoefeningen bij Kaiser's "Microbiologie" TextMap. Microbiologie is de studie van micro-organismen, die worden gedefinieerd als elk microscopisch organisme dat ofwel een enkele cel (eencellig), celclusters of helemaal geen cel (acellulair) omvat. Dit omvat eukaryoten, zoals schimmels en protisten, en prokaryoten. Virussen en prionen, hoewel niet strikt geclassificeerd als levende organismen, worden ook bestudeerd.

Bijdragers

  • Dr. Gary Kaiser (COMMUNITY COLLEGE VAN BALTIMORE COUNTY, CATONSVILLE CAMPUS)


5.2: Schimmels - Biologie

Alle door MDPI gepubliceerde artikelen worden direct wereldwijd beschikbaar gesteld onder een open access licentie. Er is geen speciale toestemming nodig om het door MDPI gepubliceerde artikel geheel of gedeeltelijk te hergebruiken, inclusief figuren en tabellen. Voor artikelen die zijn gepubliceerd onder een open access Creative Common CC BY-licentie, mag elk deel van het artikel zonder toestemming worden hergebruikt, op voorwaarde dat het originele artikel duidelijk wordt geciteerd.

Feature Papers vertegenwoordigen het meest geavanceerde onderzoek met een aanzienlijk potentieel voor grote impact in het veld. Feature Papers worden ingediend op individuele uitnodiging of aanbeveling door de wetenschappelijke redacteuren en ondergaan peer review voorafgaand aan publicatie.

De Feature Paper kan ofwel een origineel onderzoeksartikel zijn, een substantiële nieuwe onderzoeksstudie waarbij vaak verschillende technieken of benaderingen betrokken zijn, of een uitgebreid overzichtsdocument met beknopte en nauwkeurige updates over de laatste vooruitgang in het veld dat systematisch de meest opwindende vooruitgang in de wetenschappelijke literatuur. Dit type paper geeft een blik op toekomstige onderzoeksrichtingen of mogelijke toepassingen.

Editor's Choice-artikelen zijn gebaseerd op aanbevelingen van de wetenschappelijke redacteuren van MDPI-tijdschriften van over de hele wereld. Redacteuren selecteren een klein aantal artikelen die recentelijk in het tijdschrift zijn gepubliceerd en waarvan zij denken dat ze bijzonder interessant zijn voor auteurs, of belangrijk zijn op dit gebied. Het doel is om een ​​momentopname te geven van enkele van de meest opwindende werken die in de verschillende onderzoeksgebieden van het tijdschrift zijn gepubliceerd.


5.2 Passief transport

Het voorkomen van uitdroging is belangrijk voor zowel planten als dieren. Water beweegt door plasmamembranen door een specifiek type diffusie, osmose genaamd. De concentratiegradiënt van water over een membraan is omgekeerd evenredig met de concentratie van opgeloste stoffen, dat wil zeggen, water beweegt door kanaaleiwitten die aquaporines worden genoemd, van een hogere waterconcentratie naar een lagere waterconcentratie. De concentratie van opgeloste stoffen buiten en in de cel beïnvloedt de snelheid van osmose. Toniciteit beschrijft hoe de extracellulaire concentratie van opgeloste stoffen het volume van een cel kan veranderen door osmose te beïnvloeden, vaak correlerend met de osmolariteit van de oplossing, d.w.z. de totale opgeloste concentratie van de oplossing. In een hypotone situatie, omdat de extracellulaire vloeistof een lagere concentratie opgeloste stoffen heeft (lagere osmolariteit) dan de vloeistof in de cel, komt er water de cel binnen, waardoor deze opzwelt en mogelijk barst. De celwanden van planten voorkomen dat ze barsten, maar dierlijke cellen, zoals rode bloedcellen, kunnen lyseren. Wanneer een cel in een hypertone oplossing wordt geplaatst, verlaat water de cel omdat de cel een hoger waterpotentieel heeft dan de extracellulaire oplossing. Wanneer de concentraties opgeloste stof aan beide zijden van het membraan gelijk zijn (isotoon), vindt er geen netto beweging van water in of uit de cel plaats. Levende organismen hebben verschillende manieren ontwikkeld om de osmotische balans te behouden. Zeevissen scheiden bijvoorbeeld overtollig zout via de kieuwen af ​​om dynamische homeostase te behouden.

De gepresenteerde informatie en de voorbeelden die worden benadrukt in de sectie ondersteunen concepten en leerdoelen die worden beschreven in Big Idea 2 van het AP ® Biology Curriculum Framework. De leerdoelen die in het Curriculum Framework worden vermeld, bieden een transparante basis voor de AP ® Biologie-cursus, een onderzoekende laboratoriumervaring, educatieve activiteiten en AP ® -examenvragen. Een leerdoel voegt vereiste inhoud samen met een of meer van de zeven wetenschapspraktijken.

Essentiële kennis 2.B.2 Groei en dynamische homeostase worden in stand gehouden door de constante beweging van moleculen over membranen.
wetenschap praktijk 1.4 De student kan representaties en modellen gebruiken om situaties te analyseren of problemen kwalitatief en kwantitatief op te lossen.
wetenschap praktijk 3.1 De student kan wetenschappelijke vragen stellen.
Leerdoel 2.11 De student kan modellen construeren die de beweging van moleculen over membranen verbinden met membraanstructuur en -functie.
Essentiële kennis 2.B.2 Groei en dynamische homeostase worden in stand gehouden door de constante beweging van moleculen over membranen.
wetenschap praktijk 1.4 De student kan representaties en modellen gebruiken om situaties te analyseren of problemen kwalitatief en kwantitatief op te lossen.
wetenschap praktijk 3.1 De student kan wetenschappelijke vragen stellen.
Leerdoel 2.12 De student kan representaties en modellen gebruiken om situaties te analyseren of problemen kwalitatief en kwantitatief op te lossen om te onderzoeken of dynamische homeostase wordt gehandhaafd door de actieve beweging van moleculen over membranen.

Ondersteuning voor docenten

Bespreek met de leerlingen wat semi-permeabele membranen zijn en hoe kunstmatige membranen kunnen worden gebruikt om water te zuiveren met behulp van omgekeerde osmose. Voor meer informatie, ga hierheen.

Studenten denken misschien dat diffusie en osmose identiek zijn en dat de termen onderling uitwisselbaar zijn. Bespreek met de leerlingen het verschil tussen diffusie en osmose. Diffusie is de verplaatsing van opgeloste stoffen van een gebied met een hoge concentratie naar een gebied met een lagere concentratie. Osmose is de beweging van vrije watermoleculen door een semipermeabel membraan volgens de concentratiegradiënt van het water over het membraan, die omgekeerd evenredig is met de concentratie van de opgeloste stoffen. In diffusie bewegen de opgeloste stoffen. Bij osmose beweegt het water. In beide is het doel hetzelfde: de concentratie van opgeloste stoffen in evenwicht brengen.

De Science Practice Challenge-vragen bevatten aanvullende testvragen voor dit gedeelte die u zullen helpen bij de voorbereiding op het AP-examen. Deze vragen hebben betrekking op de volgende normen:
[APLO 2.25][APLO 2.27][APLO 4.3][APLO 4.17][APLO1.9] [APLO 2.16][APLO 2.17][APLO 2.18]

Plasmamembranen moeten ervoor zorgen dat bepaalde stoffen een cel kunnen binnenkomen en verlaten, en moeten voorkomen dat sommige schadelijke materialen binnenkomen en sommige essentiële materialen verlaten. Met andere woorden, plasmamembranen zijn selectief permeabel — ze laten sommige stoffen wel door, maar andere niet. Als ze deze selectiviteit zouden verliezen, zou de cel zichzelf niet meer kunnen onderhouden en zou ze worden vernietigd. Sommige cellen hebben grotere hoeveelheden specifieke stoffen nodig dan andere cellen. Ze moeten een manier hebben om deze materialen uit extracellulaire vloeistoffen te halen. Dit kan passief gebeuren, omdat bepaalde materialen heen en weer bewegen, of de cel kan speciale mechanismen hebben die het transport vergemakkelijken. Sommige materialen zijn zo belangrijk voor een cel dat het een deel van zijn energie besteedt aan het hydrolyseren van adenosinetrifosfaat (ATP), om deze materialen te verkrijgen. Rode bloedcellen gebruiken een deel van hun energie om precies dat te doen. De meeste cellen besteden het grootste deel van hun energie aan het in stand houden van een onbalans van natrium- en kaliumionen tussen de binnen- en buitenkant van de cel.

De meest directe vormen van membraantransport zijn passief. Passief transport is een van nature voorkomend fenomeen en vereist niet dat de cel enige van zijn energie uitoefent om de beweging te volbrengen. Bij passief transport verplaatsen stoffen zich van een gebied met een hogere concentratie naar een gebied met een lagere concentratie. Een fysieke ruimte waarin zich een reeks concentraties van een enkele stof bevindt, wordt een concentratiegradiënt genoemd.

Selectieve permeabiliteit

Plasmamembranen zijn asymmetrisch: de binnenkant van het membraan is niet identiek aan de buitenkant van het membraan. In feite is er een aanzienlijk verschil tussen de reeks fosfolipiden en eiwitten tussen de twee blaadjes die een membraan vormen. Aan de binnenkant van het membraan dienen sommige eiwitten om het membraan te verankeren aan vezels van het cytoskelet. Er zijn perifere eiwitten aan de buitenkant van het membraan die elementen van de extracellulaire matrix binden. Koolhydraten, gehecht aan lipiden of eiwitten, worden ook aangetroffen op het buitenoppervlak van het plasmamembraan. Deze koolhydraatcomplexen helpen de cel stoffen te binden die de cel nodig heeft in de extracellulaire vloeistof. Dit draagt ​​aanzienlijk bij aan het selectieve karakter van plasmamembranen (Figuur 5.7).

Bedenk dat plasmamembranen amfifiel zijn: ze hebben hydrofiele en hydrofobe gebieden. Deze eigenschap helpt de beweging van sommige materialen door het membraan en belemmert de beweging van andere. Vetoplosbaar materiaal met een laag molecuulgewicht kan gemakkelijk door de hydrofobe lipidekern van het membraan glippen. Stoffen zoals de in vet oplosbare vitamines A, D, E en K gaan gemakkelijk door de plasmamembranen in het spijsverteringskanaal en andere weefsels. In vet oplosbare medicijnen en hormonen komen ook gemakkelijk in de cellen en worden gemakkelijk getransporteerd naar de weefsels en organen van het lichaam. Evenzo hebben moleculen van zuurstof en koolstofdioxide geen lading en gaan ze dus door membranen door eenvoudige diffusie.

Polaire stoffen vormen een probleem voor het membraan. Hoewel sommige polaire moleculen gemakkelijk verbinding maken met de buitenkant van een cel, kunnen ze niet gemakkelijk door de lipidekern van het plasmamembraan gaan. Bovendien, terwijl kleine ionen gemakkelijk door de ruimtes in het mozaïek van het membraan kunnen glippen, voorkomt hun lading dat ze dit doen. Ionen zoals natrium, kalium, calcium en chloride moeten speciale middelen hebben om plasmamembranen te penetreren. Eenvoudige suikers en aminozuren hebben ook hulp nodig bij transport over plasmamembranen, bereikt door verschillende transmembraaneiwitten (kanalen).

Diffusie

Diffusie is een passief transportproces. Een enkele stof heeft de neiging om van een gebied met een hoge concentratie naar een gebied met een lage concentratie te gaan totdat de concentratie in een ruimte gelijk is. Je bent bekend met de verspreiding van stoffen door de lucht. Denk bijvoorbeeld aan iemand die een fles ammoniak opent in een kamer vol mensen. Het ammoniakgas heeft de hoogste concentratie in de fles, de laagste concentratie bevindt zich aan de randen van de kamer. De ammoniakdamp zal uit de fles diffunderen of zich verspreiden en geleidelijk zullen steeds meer mensen de ammoniak ruiken terwijl deze zich verspreidt. Materialen bewegen door diffusie in het cytosol van de cel en bepaalde materialen bewegen door diffusie door het plasmamembraan (Figuur 5.8). Diffusie kost geen energie. Integendeel, concentratiegradiënten zijn een vorm van potentiële energie, die verdwijnt als de gradiënt wordt geëlimineerd.

Elke afzonderlijke stof in een medium, zoals de extracellulaire vloeistof, heeft zijn eigen concentratiegradiënt, onafhankelijk van de concentratiegradiënten van andere materialen. Bovendien zal elke stof volgens die gradiënt diffunderen. Binnen een systeem zullen er verschillende diffusiesnelheden zijn van de verschillende stoffen in het medium.

Factoren die van invloed zijn op diffusie

Moleculen bewegen constant op een willekeurige manier, met een snelheid die afhangt van hun massa, hun omgeving en de hoeveelheid thermische energie die ze bezitten, wat op zijn beurt een functie is van de temperatuur. Deze beweging is verantwoordelijk voor de diffusie van moleculen door welk medium dan ook waarin ze zijn gelokaliseerd. Een stof zal de neiging hebben zich in elke beschikbare ruimte te verplaatsen totdat deze er gelijkmatig over is verdeeld. Nadat een stof volledig door een ruimte is gediffundeerd en de concentratiegradiënt is verwijderd, zullen moleculen nog steeds in de ruimte bewegen, maar er zal geen netto- verplaatsing van het aantal moleculen van het ene gebied naar het andere. Dit ontbreken van een concentratiegradiënt waarin er geen netto beweging van een stof is, staat bekend als dynamisch evenwicht. Terwijl diffusie doorgaat in de aanwezigheid van een concentratiegradiënt van een stof, beïnvloeden verschillende factoren de diffusiesnelheid.

  • Omvang van de concentratiegradiënt: Hoe groter het concentratieverschil, hoe sneller de diffusie. Hoe dichter de verdeling van het materiaal bij evenwicht komt, hoe langzamer de diffusiesnelheid wordt.
  • Massa van de moleculen die diffunderen: Zwaardere moleculen bewegen langzamer en daarom diffunderen ze langzamer. Het omgekeerde geldt voor lichtere moleculen.
  • Temperatuur: Hogere temperaturen verhogen de energie en dus de beweging van de moleculen, waardoor de diffusiesnelheid toeneemt. Lagere temperaturen verlagen de energie van de moleculen, waardoor de diffusiesnelheid afneemt.
  • Oplosmiddeldichtheid: Naarmate de dichtheid van een oplosmiddel toeneemt, neemt de diffusiesnelheid af. De moleculen vertragen omdat ze het moeilijker hebben om door het dichtere medium te komen. Als het medium minder dicht is, neemt de diffusie toe. Omdat cellen voornamelijk diffusie gebruiken om materialen binnen het cytoplasma te verplaatsen, zal elke toename van de dichtheid van het cytoplasma de beweging van de materialen remmen. Een voorbeeld hiervan is een persoon die uitdroging ervaart. Naarmate de lichaamscellen water verliezen, neemt de diffusiesnelheid in het cytoplasma af en verslechteren de functies van de cellen. Neuronen zijn over het algemeen erg gevoelig voor dit effect. Uitdroging leidt vaak tot bewusteloosheid en mogelijk coma vanwege de afname van de diffusiesnelheid in de cellen.
  • Oplosbaarheid: Zoals eerder besproken, gaan niet-polaire of in vet oplosbare materialen gemakkelijker door plasmamembranen dan polaire materialen, waardoor een snellere diffusiesnelheid mogelijk is.
  • Oppervlakte en dikte van het plasmamembraan: Een groter oppervlak verhoogt de diffusiesnelheid, terwijl een dikker membraan deze vermindert.
  • Afgelegde afstand: hoe groter de afstand die een stof moet afleggen, hoe langzamer de diffusiesnelheid. Dit plaatst een bovengrens voor de celgrootte. Een grote bolvormige cel gaat dood omdat voedingsstoffen of afvalstoffen het midden van de cel niet kunnen bereiken of verlaten. Daarom moeten cellen ofwel klein van formaat zijn, zoals in het geval van veel prokaryoten, ofwel afgeplat zijn, zoals bij veel eencellige eukaryoten.

Een variatie van diffusie is het proces van filtratie. Bij filtratie beweegt materiaal volgens zijn concentratiegradiënt door een membraan, soms wordt de diffusiesnelheid verhoogd door druk, waardoor de stoffen sneller filtreren. Dit gebeurt in de nier, waar de bloeddruk grote hoeveelheden water en bijbehorende opgeloste stoffen, of opgeloste stoffen, uit het bloed en in de niertubuli dwingt. De diffusiesnelheid is in dit geval bijna volledig afhankelijk van de druk. Een van de effecten van hoge bloeddruk is het verschijnen van eiwit in de urine, dat door de abnormaal hoge druk wordt "doorgeperst".

Gefaciliteerd vervoer

Bij gefaciliteerd transport, ook wel gefaciliteerde diffusie genoemd, diffunderen materialen door het plasmamembraan met behulp van membraaneiwitten. Er bestaat een concentratiegradiënt waardoor deze materialen in de cel kunnen diffunderen zonder cellulaire energie te verbruiken. Deze materialen zijn echter polaire moleculen die worden afgestoten door de hydrofobe delen van het celmembraan. Gefaciliteerde transporteiwitten beschermen deze materialen tegen de afstotende kracht van het membraan, waardoor ze in de cel kunnen diffunderen.

Het materiaal dat wordt getransporteerd, wordt eerst gehecht aan eiwit- of glycoproteïnereceptoren op het buitenoppervlak van het plasmamembraan. Hierdoor kan het materiaal dat de cel nodig heeft uit de extracellulaire vloeistof worden verwijderd. De stoffen worden vervolgens doorgegeven aan specifieke integrale eiwitten die hun doorgang vergemakkelijken. Sommige van deze integrale eiwitten zijn verzamelingen van beta-geplooide vellen die een porie of kanaal vormen door de fosfolipide dubbellaag. Anderen zijn dragereiwitten die zich aan de stof binden en de diffusie door het membraan bevorderen.

Kanalen

De integrale eiwitten die betrokken zijn bij gefaciliteerd transport worden gezamenlijk transporteiwitten genoemd en ze functioneren als kanalen voor het materiaal of als dragers. In beide gevallen zijn het transmembraaneiwitten. Kanalen zijn specifiek voor de stof die wordt vervoerd. Kanaaleiwitten hebben hydrofiele domeinen die zijn blootgesteld aan de intracellulaire en extracellulaire vloeistoffen. Bovendien hebben ze een hydrofiel kanaal door hun kern dat zorgt voor een gehydrateerde opening door de membraanlagen (Figuur 5.9). Doorgang door het kanaal zorgt ervoor dat polaire verbindingen de niet-polaire centrale laag van het plasmamembraan kunnen vermijden, die anders hun intrede in de cel zou vertragen of verhinderen.Aquaporines zijn kanaaleiwitten die water met een zeer hoge snelheid door het membraan laten gaan.

Kanaaleiwitten zijn te allen tijde open of ze zijn "gated", die de opening van het kanaal regelen. De hechting van een bepaald ion aan het kanaaleiwit kan de opening regelen, of er kunnen andere mechanismen of stoffen bij betrokken zijn. In sommige weefsels passeren natrium- en chloride-ionen vrijelijk door open kanalen, terwijl in andere weefsels een poort moet worden geopend om doorgang mogelijk te maken. Een voorbeeld hiervan doet zich voor in de nier, waar beide vormen van kanalen worden gevonden in verschillende delen van de niertubuli. Cellen die betrokken zijn bij de overdracht van elektrische impulsen, zoals zenuw- en spiercellen, hebben poorten voor natrium, kalium en calcium in hun membranen. Het openen en sluiten van deze kanalen verandert de relatieve concentraties aan weerszijden van het membraan van deze ionen, wat resulteert in het faciliteren van elektrische transmissie langs membranen (in het geval van zenuwcellen) of in spiercontractie (in het geval van spiercellen).

Drager Eiwitten

Een ander type eiwit dat in het plasmamembraan is ingebed, is een dragereiwit. Dit eiwit met de toepasselijke naam bindt een stof en veroorzaakt daarbij een verandering van zijn eigen vorm, waarbij het gebonden molecuul van de buitenkant van de cel naar het binnenste wordt verplaatst (Figuur 5.10). Afhankelijk van de gradiënt, kan het materiaal in de tegenovergestelde richting bewegen richting. Dragereiwitten zijn typisch specifiek voor een enkele stof. Deze selectiviteit draagt ​​bij aan de algehele selectiviteit van het plasmamembraan. Het exacte mechanisme voor de verandering van vorm is slecht begrepen. Eiwitten kunnen van vorm veranderen wanneer hun waterstofbruggen worden aangetast, maar dit kan dit mechanisme mogelijk niet volledig verklaren. Elk dragereiwit is specifiek voor één stof en er is een eindig aantal van deze eiwitten in elk membraan. Dit kan problemen veroorzaken bij het transporteren van voldoende materiaal om de cel goed te laten functioneren. Wanneer alle eiwitten aan hun liganden zijn gebonden, zijn ze verzadigd en is de transportsnelheid maximaal. Het verhogen van de concentratiegradiënt op dit punt zal niet leiden tot een verhoogde transportsnelheid.

Een voorbeeld van dit proces vindt plaats in de nier. Glucose, water, zouten, ionen en aminozuren die het lichaam nodig heeft, worden in een deel van de nier gefilterd. Dit filtraat, dat glucose bevat, wordt vervolgens weer opgenomen in een ander deel van de nier. Omdat er slechts een eindig aantal dragereiwitten voor glucose is, wordt het teveel niet getransporteerd als er meer glucose aanwezig is dan de eiwitten aankunnen en wordt het via de urine uit het lichaam uitgescheiden. Bij een diabetespatiënt wordt dit beschreven als "glucose in de urine morsen". Een andere groep dragereiwitten, glucosetransporteiwitten of GLUT's genaamd, is betrokken bij het transport van glucose en andere hexosesuikers door plasmamembranen in het lichaam.

Kanaal- en dragereiwitten transporteren materiaal met verschillende snelheden. Kanaaleiwitten transporteren veel sneller dan dragereiwitten. Kanaaleiwitten vergemakkelijken diffusie met een snelheid van tientallen miljoenen moleculen per seconde, terwijl dragereiwitten werken met een snelheid van duizend tot een miljoen moleculen per seconde.

Osmose

Osmose is de beweging van vrije watermoleculen door een semipermeabel membraan volgens de concentratiegradiënt van het water over het membraan, die omgekeerd evenredig is met de concentratie van de opgeloste stoffen. Terwijl diffusie materiaal door membranen en in cellen transporteert, transporteert osmose alleen water over een membraan en het membraan beperkt de diffusie van opgeloste stoffen in het water. Het is niet verrassend dat de aquaporines die de waterbeweging vergemakkelijken, een grote rol spelen bij osmose, het meest prominent in rode bloedcellen en de membranen van niertubuli.

Mechanisme

Osmose is een speciaal geval van diffusie. Water beweegt, net als andere stoffen, van een gebied met een hoge concentratie aan vrije watermoleculen naar een gebied met een lage concentratie aan vrije watermoleculen. Een voor de hand liggende vraag is wat water überhaupt beweegt? Stel je een beker voor met een semipermeabel membraan dat de twee zijden of helften scheidt (Figuur 5.11). Aan beide zijden van het membraan is het waterniveau hetzelfde, maar er zijn verschillende concentraties van een opgeloste stof, of opgeloste stof, die het membraan niet kunnen passeren (anders zouden de concentraties aan elke kant worden gecompenseerd door de opgeloste stof die het membraan passeert). Als het volume van de oplossing aan beide zijden van het membraan hetzelfde is, maar de concentraties van de opgeloste stof zijn verschillend, dan zijn er verschillende hoeveelheden water, het oplosmiddel, aan weerszijden van het membraan.

Om dit te illustreren, stel je twee volle glazen water voor. De ene bevat een enkele theelepel suiker, terwijl de tweede een kwart kopje suiker bevat. Als het totale volume van de oplossingen in beide kopjes hetzelfde is, welk kopje bevat dan meer water? Omdat de grote hoeveelheid suiker in het tweede kopje veel meer ruimte in beslag neemt dan het theelepel suiker in het eerste kopje, bevat het eerste kopje meer water.

Terugkerend naar het voorbeeld van het bekerglas, bedenk dat het een mengsel van opgeloste stoffen aan weerszijden van het membraan heeft. Een principe van diffusie is dat de moleculen zich verplaatsen en zich zo mogelijk gelijkmatig door het medium verspreiden. Alleen het materiaal dat door het membraan kan dringen, zal er echter doorheen diffunderen. In dit voorbeeld kan de opgeloste stof niet door het membraan diffunderen, maar het water wel. Water heeft in dit systeem een ​​concentratiegradiënt. Water zal dus langs zijn concentratiegradiënt diffunderen en het membraan oversteken naar de kant waar het minder geconcentreerd is. Deze diffusie van water door het membraan - osmose - zal doorgaan totdat de concentratiegradiënt van water naar nul gaat of totdat de hydrostatische druk van het water de osmotische druk in evenwicht brengt. Osmose vindt voortdurend plaats in levende systemen.

Het bekervoorbeeld hier komt voor in een open systeem waar het vloeistofvolume vrij kan toenemen en afnemen. Cellen daarentegen zijn samengesteld uit eiwitten en andere stoffen die zijn ingebed in het waterige cytoplasma. Deze stoffen kunnen worden beschouwd als opgeloste stoffen om osmose te voorspellen. Het celmembraan houdt de meeste eiwitten en andere stoffen in de cel, waardoor de cel een hogere osmolariteit heeft dan zuiver water.

Stel dat u een experiment uitvoert waarbij u rode bloedcellen in een omgeving van zuiver water plaatst. Wat denk je dat er met de cellen zou gebeuren? Omdat de concentratie opgeloste stof hoger is in de rode bloedcel dan in de beker, zou er water in de rode bloedcel terechtkomen. Wat denk je dat er met de rode bloedcel zou gebeuren, aangezien zijn celmembraan uit een vast oppervlak bestaat? Het is waarschijnlijk dat de rode bloedcel hemolyse zal ondergaan, waar ze opzwellen met water en barsten. Er moet echter worden opgemerkt dat de meeste cellen mechanismen hebben om te voorkomen dat ze te veel water opnemen. Rode bloedcellen hebben deze controles echter niet, waardoor ze ideaal zijn voor osmolariteitsstudies.

Dit is een belangrijke overweging voor clinici die geneesmiddelen intraveneus toedienen. Hoe zou het medicijn, in termen van osmolariteit, moeten worden geformuleerd om te voorkomen dat rode bloedcellen hemolyse ondergaan? Om hemolyse van rode bloedcellen in het bloed te voorkomen, worden geneesmiddelen typisch geformuleerd in een isotone oplossing met het bloed om de osmolariteit te behouden.

Toniciteit

Toniciteit beschrijft hoe een extracellulaire oplossing het volume van een cel kan veranderen door osmose te beïnvloeden. De toniciteit van een oplossing correleert vaak direct met de osmolariteit van de oplossing. Osmolariteit beschrijft de totale opgeloste concentratie van de oplossing. Een oplossing met een lage osmolariteit heeft een groter aantal watermoleculen in verhouding tot het aantal opgeloste deeltjes, een oplossing met een hoge osmolariteit heeft minder watermoleculen ten opzichte van de opgeloste deeltjes. In een situatie waarin oplossingen met twee verschillende osmolariteiten worden gescheiden door een membraan dat doorlaatbaar is voor water, maar niet voor de opgeloste stof, zal water bewegen van de kant van het membraan met lagere osmolariteit (en meer water) naar de kant met hogere osmolariteit (en minder water). Dit effect is logisch als je bedenkt dat de opgeloste stof niet over het membraan kan bewegen, en dus de enige component in het systeem die kan bewegen - het water - langs zijn eigen concentratiegradiënt beweegt. Een belangrijk onderscheid dat levende systemen betreft, is dat osmolariteit het aantal deeltjes (dat moleculen kunnen zijn) in een oplossing meet. Daarom kan een oplossing die troebel is met cellen een lagere osmolariteit hebben dan een oplossing die helder is, als de tweede oplossing meer opgeloste moleculen bevat dan er cellen zijn.

Hypotone oplossingen

Drie termen - hypotoon, isotoon en hypertoon - worden gebruikt om de osmolariteit van een cel te relateren aan de osmolariteit van de extracellulaire vloeistof die de cellen bevat. In een hypotone situatie heeft de extracellulaire vloeistof een lagere osmolariteit dan de vloeistof in de cel en komt er water de cel binnen. (In levende systemen is het referentiepunt altijd het cytoplasma, dus het voorvoegsel) hypo- betekent dat de extracellulaire vloeistof een lagere concentratie opgeloste stoffen heeft, of een lagere osmolariteit, dan het celcytoplasma.) Het betekent ook dat de extracellulaire vloeistof een hogere concentratie water in de oplossing heeft dan de cel. In deze situatie zal water zijn concentratiegradiënt volgen en de cel binnendringen.

Hypertone oplossingen

Wat betreft een hypertone oplossing, het voorvoegsel hyper- verwijst naar de extracellulaire vloeistof met een hogere osmolariteit dan het cytoplasma van de cel, daarom bevat de vloeistof minder water dan de cel. Omdat de cel een relatief hogere waterconcentratie heeft, zal water de cel verlaten.

Isotone oplossingen

In een isotone oplossing heeft de extracellulaire vloeistof dezelfde osmolariteit als de cel. Als de osmolariteit van de cel overeenkomt met die van de extracellulaire vloeistof, zal er geen netto beweging van water in of uit de cel zijn, hoewel water nog steeds in en uit zal bewegen. Bloedcellen en plantencellen in hypertone, isotone en hypotone oplossingen zien er karakteristiek uit (Figuur 5.12).

Link naar leren

Bezoek deze site voor een video die het proces van diffusie in oplossingen illustreert.


Inhoud

Men denkt dat nucleair en mitochondriaal DNA van afzonderlijke evolutionaire oorsprong zijn, waarbij het mtDNA is afgeleid van de circulaire genomen van bacteriën die zijn opgeslokt door de vroege voorouders van de huidige eukaryote cellen. Deze theorie wordt de endosymbiotische theorie genoemd. In de cellen van bestaande organismen wordt de overgrote meerderheid van de eiwitten die in de mitochondriën aanwezig zijn (ongeveer 1500 verschillende typen bij zoogdieren) gecodeerd door nucleair DNA, maar men denkt dat de genen voor sommige, zo niet de meeste, oorspronkelijk was van bacteriële oorsprong en is sindsdien tijdens de evolutie overgebracht naar de eukaryote kern. [8]

De redenen waarom mitochondriën sommige genen hebben behouden, worden besproken. Het bestaan ​​in sommige soorten van mitochondrion-afgeleide organellen zonder een genoom [9] suggereert dat volledig genverlies mogelijk is, en het overbrengen van mitochondriale genen naar de kern heeft verschillende voordelen. [10] De moeilijkheid om op afstand geproduceerde hydrofobe eiwitproducten naar het mitochondrion te sturen, is een hypothese waarom sommige genen in mtDNA worden vastgehouden [11] colokalisatie voor redox-regulatie is een andere, daarbij verwijzend naar de wenselijkheid van gelokaliseerde controle over mitochondriale machines. [12] Recente analyse van een breed scala aan mtDNA-genomen suggereert dat beide kenmerken mitochondriale genretentie kunnen dicteren. [8]

Over alle organismen heen zijn er zes hoofdgenoomtypes gevonden in mitochondriale genomen, geclassificeerd op basis van hun structuur (dwz circulair versus lineair), grootte, aanwezigheid van introns of plasmide-achtige structuren, en of het genetische materiaal een enkelvoudig molecuul is of een verzameling homogene of heterogene moleculen. [13]

In veel eencellige organismen (bijv Tetrahymena en de groene alg Chlamydomonas reinhardtii), en in zeldzame gevallen ook in meercellige organismen (bijvoorbeeld in sommige soorten Cnidaria), wordt het mtDNA gevonden als lineair georganiseerd DNA. De meeste van deze lineaire mtDNA's bezitten telomerase-onafhankelijke telomeren (d.w.z. de uiteinden van het lineaire DNA) met verschillende wijzen van replicatie, waardoor ze interessante onderzoeksobjecten zijn omdat veel van deze eencellige organismen met lineair mtDNA bekende pathogenen zijn. [14]

Dieren Bewerken

De meeste dieren, met name bilaterale dieren, hebben een circulair mitochondriaal genoom. Medusozoa en calcarea clades hebben echter soorten met lineaire mitochondriale chromosomen. [15]

In termen van basenparen, de anemoon Isarachnanthus nocturnus heeft het grootste mitochondriale genoom van elk dier met 80.923 bp. [16]

In februari 2020, een kwallengerelateerde parasiet - Henneguya salminicola - werd ontdekt dat mitochondriaal genoom mist, maar structuren behoudt die worden beschouwd als mitochondrion-gerelateerde organellen. Bovendien waren nucleaire DNA-genen die betrokken zijn bij aerobe ademhaling en bij mitochondriale DNA-replicatie en transcriptie ofwel afwezig of alleen aanwezig als pseudogenen. Dit is het eerste meercellige organisme waarvan bekend is dat het deze afwezigheid van aerobe ademhaling heeft en volledig vrij van zuurstofafhankelijkheid leeft. [17] [18]

Planten en schimmels Bewerken

Er zijn drie verschillende mitochondriale genoomtypes gevonden in planten en schimmels. Het eerste type is een circulair genoom met introns (type 2) en kan variëren van 19 tot 1000 kbp lang. Het tweede genoomtype is een circulair genoom (ongeveer 20-1000 kbp) dat ook een plasmide-achtige structuur heeft (1 kb) (type 3). Het laatste genoomtype dat in planten en schimmels te vinden is, is een lineair genoom dat bestaat uit homogene DNA-moleculen (type 5).

Er bestaat grote variatie in mtDNA-geninhoud en -grootte tussen schimmels en planten, hoewel er een kernsubset van genen lijkt te zijn die aanwezig zijn in alle eukaryoten (behalve de weinige die helemaal geen mitochondriën hebben). [8] Sommige plantensoorten hebben enorme mitochondriale genomen, met Silene conica mtDNA met maar liefst 11.300.000 basenparen. [19] Verrassend genoeg bevatten zelfs die enorme mtDNA's hetzelfde aantal en hetzelfde soort genen als verwante planten met veel kleinere mtDNA's. [20] Het genoom van het mitochondrion van de komkommer (Cucumis sativus) bestaat uit drie cirkelvormige chromosomen (lengtes 1556, 84 en 45 kilobasen), die volledig of grotendeels autonoom zijn wat betreft hun replicatie. [21]

Protisten Bewerken

Protisten bevatten de meest diverse mitochondriale genomen, met vijf verschillende soorten die in dit koninkrijk worden gevonden. Type 2, type 3 en type 5 genoemd in het plant- en schimmelgenomen bestaan ​​ook in sommige protisten, evenals twee unieke genoomtypes. Een van deze unieke typen is een heterogene verzameling circulaire DNA-moleculen (type 4), terwijl de andere een heterogene verzameling lineaire moleculen is (type 6). Genoomtypes 4 en 6 variëren elk van 1-200 kbp in grootte.

Het kleinste mitochondriale genoom waarvan de sequentie tot nu toe is bepaald, is het mtDNA van 5.967 bp van de parasiet Plasmodium falciparum. [22] [23]

Endosymbiotische genoverdracht, het proces waarbij genen die werden gecodeerd in het mitochondriale genoom worden overgebracht naar het hoofdgenoom van de cel, verklaart waarschijnlijk waarom complexere organismen zoals mensen kleinere mitochondriale genomen hebben dan eenvoudigere organismen zoals protisten.

Genoomtype [13] Koninkrijk Introns Maat Vorm Beschrijving
1 Dier Nee 11–28 kbp Circulaire Enkele molecuul
2 Schimmels, Plant, Protista Ja 19–1000 kbp Circulaire Enkele molecuul
3 Schimmels, Plant, Protista Nee 20–1000 kbp Circulaire Grote moleculen en kleine plasmide-achtige structuren
4 Protista Nee 1-200 kbp Circulaire Heterogene groep moleculen
5 Schimmels, Plant, Protista Nee 1-200 kbp Lineair Homogene groep moleculen
6 Protista Nee 1-200 kbp Lineair Heterogene groep moleculen

Mitochondriaal DNA wordt gerepliceerd door het DNA-polymerase-gammacomplex dat is samengesteld uit een katalytisch DNA-polymerase van 140 kDa dat wordt gecodeerd door de POLG gen en twee accessoire-subeenheden van 55 kDa gecodeerd door de POLG2 gen. [24] De replisome-machinerie wordt gevormd door DNA-polymerase, TWINKLE en mitochondriale SSB-eiwitten. TWINKLE is een helicase, die korte stukken dsDNA in de 5'- naar 3'-richting afwikkelt. [25] Al deze polypeptiden worden gecodeerd in het nucleaire genoom.

Tijdens de embryogenese wordt de replicatie van mtDNA strikt naar beneden gereguleerd vanaf de bevruchte eicel via het pre-implantatie-embryo. [26] De resulterende vermindering van het aantal mtDNA-kopieën per cel speelt een rol in het mitochondriale knelpunt, waarbij cel-tot-celvariabiliteit wordt benut om de overerving van schadelijke mutaties te verbeteren. [27] Volgens Justin St. John en collega's: "In het blastocyststadium is het begin van mtDNA-replicatie specifiek voor de cellen van het trophectoderm. [26] Daarentegen beperken de cellen van de binnenste celmassa de mtDNA-replicatie totdat ze de signalen ontvangen om te differentiëren naar specifieke celtypes." [26]

De twee strengen van het menselijke mitochondriale DNA worden onderscheiden als de zware streng en de lichte streng. De zware streng is rijk aan guanine en codeert voor 12 subeenheden van het oxidatieve fosforylatiesysteem, twee ribosomale RNA's (12S en 16S) en 14 tRNA's. De lichte streng codeert voor één subeenheid en 8 tRNA's. Dus in totaal codeert mtDNA voor twee rRNA's, 22 tRNA's en 13 eiwitsubeenheden, die allemaal betrokken zijn bij het oxidatieve fosforyleringsproces. [28] [29]

De 37 genen van de Cambridge Reference Sequence voor humaan mitochondriaal DNA en hun locaties [30]
Gen Type Product Posities
in het mitogenoom
Strand
MT-ATP8 eiwit codering ATP-synthase, Fo-subeenheid 8 (complex V) 08.366-08.572 (overlap met MT-ATP6) H
MT-ATP6 eiwit codering ATP-synthase, Fo-subeenheid 6 (complex V) 08.527-09.207 (overlap met MT-ATP8) H
MT-CO1 eiwit codering Cytochroom-c-oxidase, subeenheid 1 (complex IV) 05,904–07,445 H
MT-CO2 eiwit codering Cytochroom-c-oxidase, subeenheid 2 (complex IV) 07,586–08,269 H
MT-CO3 eiwit codering Cytochroom-c-oxidase, subeenheid 3 (complex IV) 09,207–09,990 H
MT-CYB eiwit codering Cytochroom b (complex III) 14,747–15,887 H
MT-ND1 eiwit codering NADH dehydrogenase, subeenheid 1 (complex I) 03,307–04,262 H
MT-ND2 eiwit codering NADH dehydrogenase, subeenheid 2 (complex I) 04,470–05,511 H
MT-ND3 eiwit codering NADH dehydrogenase, subeenheid 3 (complex I) 10,059–10,404 H
MT-ND4L eiwit codering NADH-dehydrogenase, subeenheid 4L (complex I) 10.470–10.766 (overlap met MT-ND4) H
MT-ND4 eiwit codering NADH dehydrogenase, subeenheid 4 (complex I) 10.760–12.137 (overlap met MT-ND4L) H
MT-ND5 eiwit codering NADH dehydrogenase, subeenheid 5 (complex I) 12,337–14,148 H
MT-ND6 eiwit codering NADH dehydrogenase, subeenheid 6 (complex I) 14,149–14,673 L
MT-RNR2 eiwit codering menselijk
MT-TA overdracht RNA tRNA-alanine (Ala of A) 05,587–05,655 L
MT-TR overdracht RNA tRNA-arginine (Arg of R) 10,405–10,469 H
MT-TN overdracht RNA tRNA-asparagine (Asn of N) 05,657–05,729 L
MT-TD overdracht RNA tRNA-asparaginezuur (Asp of D) 07,518–07,585 H
MT-TC overdracht RNA tRNA-cysteïne (Cys of C) 05,761–05,826 L
MT-TE overdracht RNA tRNA-glutaminezuur (Glu of E) 14,674–14,742 L
MT-TQ overdracht RNA tRNA-glutamine (Gln of Q) 04,329–04,400 L
MT-TG overdracht RNA tRNA-Glycine (Gly of G) 09,991–10,058 H
MT-TH overdracht RNA tRNA-histidine (His of H) 12,138–12,206 H
MT-TI overdracht RNA tRNA-isoleucine (Ile of I) 04,263–04,331 H
MT-TL1 overdracht RNA tRNA-leucine (Leu-UUR of L) 03,230–03,304 H
MT-TL2 overdracht RNA tRNA-leucine (Leu-CUN of L) 12,266–12,336 H
MT-TK overdracht RNA tRNA-lysine (Lys of K) 08,295–08,364 H
MT-TM overdracht RNA tRNA-methionine (Met of M) 04,402–04,469 H
MT-TF overdracht RNA tRNA-fenylalanine (Phe of F) 00,577–00,647 H
MT-TP overdracht RNA tRNA-Proline (Pro of P) 15,956–16,023 L
MT-TS1 overdracht RNA tRNA-serine (Ser-UCN of S) 07,446–07,514 L
MT-TS2 overdracht RNA tRNA-serine (Ser-AGY of S) 12,207–12,265 H
MT-TT overdracht RNA tRNA-threonine (Thr of T) 15,888–15,953 H
MT-TW overdracht RNA tRNA-tryptofaan (Trp of W) 05,512–05,579 H
MT-TY overdracht RNA tRNA-tyrosine (Tyr of Y) 05,826–05,891 L
MT-TV overdracht RNA tRNA-valine (Val of V) 01,602–01,670 H
MT-RNR1 ribosomaal RNA Kleine subeenheid: SSU (12S) 00,648–01,601 H
MT-RNR2 ribosomaal RNA Grote subeenheid: LSU (16S) 01,671–03,229 H

Tussen de meeste (maar niet alle) eiwitcoderende regio's zijn tRNA's aanwezig (zie de menselijke mitochondriale genoomkaart). Tijdens transcriptie krijgen de tRNA's hun karakteristieke L-vorm die wordt herkend en gesplitst door specifieke enzymen. Met de mitochondriale RNA-verwerking worden individuele mRNA-, rRNA- en tRNA-sequenties vrijgemaakt uit het primaire transcript. [31] Gevouwen tRNA's fungeren daarom als interpunctietekens in de secundaire structuur. [32]

Regeling van transcriptie Bewerken

De promotors voor de initiatie van de transcriptie van de zware en lichte strengen bevinden zich in het belangrijkste niet-coderende gebied van het mtDNA dat de verplaatsingslus, de D-lus, wordt genoemd. [28] Er zijn aanwijzingen dat de transcriptie van de mitochondriale rRNA's wordt gereguleerd door de heavy-strand promoter 1 (HSP1), en de transcriptie van de polycistronische transcripten die coderen voor de eiwitsubeenheden worden gereguleerd door HSP2. [28]

Meting van de niveaus van de mtDNA-gecodeerde RNA's in runderweefsels heeft aangetoond dat er grote verschillen zijn in de expressie van de mitochondriale RNA's ten opzichte van het totale weefsel-RNA. [33] Van de 12 onderzochte weefsels werd het hoogste expressieniveau waargenomen in het hart, gevolgd door hersen- en steroïdogene weefselmonsters. [33]

Zoals aangetoond door het effect van het trofische hormoon ACTH op bijnierschorscellen, kan de expressie van de mitochondriale genen sterk worden gereguleerd door externe factoren, blijkbaar om de synthese van mitochondriale eiwitten die nodig zijn voor energieproductie te verbeteren. [33] Interessant is dat, terwijl de expressie van eiwitcoderende genen werd gestimuleerd door ACTH, de niveaus van het mitochondriale 16S-rRNA geen significante verandering vertoonden. [33]

In de meeste meercellige organismen wordt mtDNA geërfd van de moeder (moederlijk geërfd). Mechanismen hiervoor zijn onder meer eenvoudige verdunning (een ei bevat gemiddeld 200.000 mtDNA-moleculen, terwijl een gezond menselijk sperma naar verluidt gemiddeld 5 moleculen bevat), [34] [35] afbraak van sperma-mtDNA in de mannelijke geslachtsorganen en in de bevruchte eicel en, althans in enkele organismen, het falen van mtDNA van sperma om de eicel binnen te gaan. Wat het mechanisme ook is, dit eenouderpatroon (uniparentale overerving) van mtDNA-overerving wordt gevonden bij de meeste dieren, de meeste planten en ook bij schimmels.

In uitzonderlijke gevallen erven menselijke baby's soms mtDNA van zowel hun vaders als hun moeders, wat resulteert in mtDNA-heteroplasmie. [36]

Vrouwelijke erfenis Bewerken

Bij seksuele voortplanting worden mitochondriën normaal gesproken uitsluitend van de moeder geërfd, terwijl de mitochondriën in zoogdiersperma meestal na de bevruchting door de eicel worden vernietigd. Ook bevinden mitochondriën zich alleen in de spermastaart, die wordt gebruikt voor het voortstuwen van de zaadcellen en soms gaat de staart verloren tijdens de bevruchting. In 1999 werd gemeld dat mitochondriën van vaderlijke spermacellen (die mtDNA bevatten) zijn gemarkeerd met ubiquitine om ze te selecteren voor latere vernietiging in het embryo. [37] Sommige in vitro bevruchtingstechnieken, met name het injecteren van een zaadcel in een eicel, kunnen dit verstoren.

Het feit dat mitochondriaal DNA grotendeels van de moeder wordt geërfd, stelt genealogische onderzoekers in staat om de moederlijke afstamming ver terug in de tijd te traceren. (Y-chromosomaal DNA, vaderlijk overgeërfd, wordt op analoge manier gebruikt om de patrilineaire geschiedenis te bepalen.) Dit wordt meestal bereikt op menselijk mitochondriaal DNA door de hypervariabele controlegebieden (HVR1 of HVR2) te sequencen, en soms het volledige molecuul van de mitochondriale DNA, als een genealogische DNA-test. [38] HVR1 bijvoorbeeld, bestaat uit ongeveer 440 basenparen. Deze 440 basenparen worden vergeleken met dezelfde regio's van andere individuen (ofwel specifieke mensen of onderwerpen in een database) om de moederlijn te bepalen. Meestal wordt de vergelijking gemaakt met de herziene Cambridge Reference Sequence. Vila et al. hebben studies gepubliceerd over de matrilineaire afstamming van gedomesticeerde honden van wolven. [39] Het concept van de Mitochondriale Eva is gebaseerd op hetzelfde type analyse, waarbij wordt geprobeerd de oorsprong van de mensheid te ontdekken door de afstamming terug in de tijd te volgen.

Het mitochondriale knelpunt

Entiteiten die onderhevig zijn aan uniparentale overerving en met weinig tot geen recombinatie, zullen naar verwachting onderhevig zijn aan Muller's ratel, de accumulatie van schadelijke mutaties totdat functionaliteit verloren gaat. Dierlijke populaties van mitochondriën vermijden dit door een ontwikkelingsproces dat bekend staat als de mtDNA-bottleneck. Het knelpunt maakt gebruik van willekeurige processen in de cel om de cel-tot-cel variabiliteit in mutante belasting te vergroten naarmate een organisme zich ontwikkelt: een enkele eicel met een bepaald aandeel mutant mtDNA produceert dus een embryo waarin verschillende cellen verschillende mutante belastingen hebben. Selectie op celniveau kan dan werken om die cellen met meer mutant mtDNA te verwijderen, wat leidt tot een stabilisatie of vermindering van de mutantbelasting tussen generaties. Het mechanisme dat ten grondslag ligt aan het knelpunt wordt besproken, [40] [41] [42] [43] met een recente wiskundige en experimentele metastudie die bewijs levert voor een combinatie van willekeurige verdeling van mtDNA's bij celdelingen en willekeurige omzet van mtDNA-moleculen in de cel. [27]

Mannelijke overerving Bewerken

Er is mannelijke mitochondriale DNA-overerving ontdekt in Plymouth Rock-kippen. [44] Bewijs ondersteunt ook zeldzame gevallen van mannelijke mitochondriale overerving bij sommige zoogdieren. Specifiek zijn er gedocumenteerde voorvallen voor muizen, [45] [46] waar de door mannen geërfde mitochondriën vervolgens werden afgewezen. Het is ook gevonden bij schapen [47] en bij gekloond vee. [48] ​​Zeldzame gevallen van mannelijke mitochondriale overerving zijn gedocumenteerd bij mensen. [49] [50] [51] [52] Hoewel veel van deze gevallen betrekking hebben op gekloonde embryo's of daaropvolgende afstoting van de vaderlijke mitochondriën, documenteren anderen in vivo overerving en persistentie onder laboratoriumomstandigheden.

Dubbel uniparentale overerving van mtDNA wordt waargenomen bij tweekleppige weekdieren. In die soorten hebben vrouwtjes slechts één type mtDNA (F), terwijl mannetjes F-type mtDNA in hun somatische cellen hebben, maar M-type mtDNA (dat tot 30% divergerend kan zijn) in kiemlijncellen. [53] Vaderlijk geërfde mitochondriën zijn bovendien gemeld bij sommige insecten zoals fruitvliegen, [54] [55] honingbijen, [56] en periodieke krekels. [57]

Mitochondriale donatie

Een IVF-techniek die bekend staat als mitochondriale donatie of mitochondriale vervangingstherapie (MRT) resulteert in nakomelingen die mtDNA bevatten van een vrouwelijke donor en nucleair DNA van de moeder en vader. Bij de procedure van spindeloverdracht wordt de kern van een eicel ingebracht in het cytoplasma van een eicel van een donorvrouwtje waarvan de kern is verwijderd, maar die nog steeds het mtDNA van het donorvrouwtje bevat. Het samengestelde ei wordt vervolgens bevrucht met het sperma van het mannetje. De procedure wordt gebruikt wanneer een vrouw met genetisch defecte mitochondriën zich wil voortplanten en nakomelingen wil produceren met gezonde mitochondriën. [58] Het eerste bekende kind dat geboren werd als gevolg van mitochondriale donatie was een jongen die op 6 april 2016 werd geboren uit een Jordaans echtpaar in Mexico. [59]

Gevoeligheid Bewerken

Het concept dat mtDNA bijzonder vatbaar is voor reactieve zuurstofsoorten die door de ademhalingsketen worden gegenereerd vanwege de nabijheid ervan, blijft controversieel. [60] mtDNA accumuleert niet meer oxidatieve baseschade dan nucleair DNA. [61] Er is gemeld dat ten minste sommige soorten oxidatieve DNA-schade efficiënter worden gerepareerd in mitochondriën dan in de kern. [62] mtDNA is verpakt met eiwitten die net zo beschermend lijken te zijn als eiwitten van het nucleaire chromatine. [63] Bovendien ontwikkelden mitochondriën een uniek mechanisme dat de mtDNA-integriteit handhaaft door afbraak van overmatig beschadigde genomen gevolgd door replicatie van intact/gerepareerd mtDNA. Dit mechanisme is niet aanwezig in de kern en wordt mogelijk gemaakt door meerdere kopieën van mtDNA die aanwezig zijn in mitochondriën. [64] De uitkomst van een mutatie in mtDNA kan een wijziging zijn in de coderingsinstructies voor sommige eiwitten [65] die een effect kan hebben op het metabolisme en/of de fitheid van het organisme.

Genetische ziekte Bewerken

Mutaties van mitochondriaal DNA kunnen leiden tot een aantal ziekten, waaronder inspanningsintolerantie en Kearns-Sayre-syndroom (KSS), waardoor een persoon de volledige functie van hart-, oog- en spierbewegingen verliest. Er zijn aanwijzingen dat ze een belangrijke bijdrage kunnen leveren aan het verouderingsproces en aan leeftijd gerelateerde pathologieën. [66] Vooral in de context van ziekte wordt het aandeel van mutante mtDNA-moleculen in een cel heteroplasmie genoemd. De distributies binnen de cel en tussen de cellen van heteroplasmie dicteren het begin en de ernst van de ziekte [67] en worden beïnvloed door gecompliceerde stochastische processen in de cel en tijdens de ontwikkeling. [27] [68]

Mutaties in mitochondriale tRNA's kunnen verantwoordelijk zijn voor ernstige ziekten zoals de MELAS- en MERRF-syndromen. [69]

Mutaties in nucleaire genen die coderen voor eiwitten die mitochondriën gebruiken, kunnen ook bijdragen aan mitochondriale ziekten. Deze ziekten volgen geen mitochondriale overervingspatronen, maar volgen in plaats daarvan Mendeliaanse overervingspatronen. [70]

Gebruik bij ziektediagnose

Onlangs is een mutatie in mtDNA gebruikt om prostaatkanker te diagnosticeren bij patiënten met een negatieve prostaatbiopsie. [71] [72] mtDNA-veranderingen kunnen worden gedetecteerd in de biologische vloeistoffen van patiënten met kanker. [73]

Relatie met ouder worden Bewerken

Hoewel het idee controversieel is, suggereert enig bewijs een verband tussen veroudering en mitochondriale genoomdisfunctie. [74] In wezen verstoren mutaties in mtDNA een zorgvuldige balans tussen de productie van reactieve zuurstofspecies (ROS) en enzymatische ROS-scavenging (door enzymen zoals superoxide-dismutase, catalase, glutathionperoxidase en andere). Sommige mutaties die de ROS-productie verhogen (bijvoorbeeld door de antioxidantafweer te verminderen) in wormen, verhogen echter hun levensduur in plaats van te verminderen. [60] Ook leven naakte molratten, knaagdieren ongeveer zo groot als muizen, ongeveer acht keer langer dan muizen, ondanks dat ze in vergelijking met muizen een verminderde antioxidantafweer en verhoogde oxidatieve schade aan biomoleculen hebben. [75] Ooit werd gedacht dat er een positieve feedbacklus aan het werk was (een 'vicieuze cirkel') omdat mitochondriaal DNA genetische schade ophoopt die wordt veroorzaakt door vrije radicalen, de mitochondriën hun functie verliezen en vrije radicalen in het cytosol lekken. Een afname van de mitochondriale functie vermindert de algehele metabole efficiëntie. [76] Dit concept werd echter overtuigend weerlegd toen werd aangetoond dat muizen, die genetisch veranderd waren om mtDNA-mutaties in een versneld tempo te accumuleren, vroegtijdig verouderen, maar dat hun weefsels niet meer ROS produceren, zoals voorspeld door de 'Vicious Cycle'-hypothese. [77] Ondersteunend aan een verband tussen een lange levensduur en mitochondriaal DNA, hebben sommige studies correlaties gevonden tussen biochemische eigenschappen van het mitochondriaal DNA en de levensduur van soorten. [78] Er wordt uitgebreid onderzoek gedaan om deze link en methoden om veroudering tegen te gaan nader te onderzoeken. Momenteel zijn gentherapie en nutraceutische suppletie populaire gebieden van lopend onderzoek. [79] [80] Bjelakovic et al. analyseerde de resultaten van 78 onderzoeken tussen 1977 en 2012, waarbij in totaal 296.707 deelnemers betrokken waren, en concludeerde dat antioxidantsupplementen de mortaliteit door alle oorzaken niet verminderen en de levensduur niet verlengen, terwijl sommige, zoals bètacaroteen, vitamine E en hogere doses van vitamine A, kan de mortaliteit zelfs verhogen. [81]

Neurodegeneratieve ziekten

Verhoogde mtDNA-schade is een kenmerk van verschillende neurodegeneratieve ziekten.

De hersenen van personen met de ziekte van Alzheimer hebben verhoogde niveaus van oxidatieve DNA-schade in zowel nucleair DNA als mtDNA, maar het mtDNA heeft ongeveer 10 keer hogere niveaus dan nucleair DNA. [82] Er is voorgesteld dat verouderde mitochondriën de kritische factor zijn bij het ontstaan ​​van neurodegeneratie bij de ziekte van Alzheimer. [83]

Bij de ziekte van Huntington veroorzaakt het gemuteerde huntingtine-eiwit mitochondriale disfunctie met remming van mitochondriaal elektronentransport, hogere niveaus van reactieve zuurstofsoorten en verhoogde oxidatieve stress. [84] Mutant huntingtine-eiwit bevordert oxidatieve schade aan mtDNA, evenals nucleair DNA, dat kan bijdragen aan de pathologie van de ZvH. [85]

Het DNA-oxidatieproduct 8-oxoguanine (8-oxoG) is een gevestigde marker van oxidatieve DNA-schade. Bij personen met amyotrofische laterale sclerose (ALS) zijn de enzymen die normaal gesproken 8-oxoG-DNA-schade in het mtDNA van spinale motorneuronen herstellen, aangetast. [86] Dus oxidatieve schade aan mtDNA van motorneuronen kan een belangrijke factor zijn in de etiologie van ALS.

Correlatie van de mtDNA-basissamenstelling met de levensduur van dieren

In het afgelopen decennium heeft een Israëlische onderzoeksgroep onder leiding van professor Vadim Fraifeld aangetoond dat er sterke en significante correlaties bestaan ​​tussen de mtDNA-basissamenstelling en diersoortspecifieke maximale levensduur. [87] [88] [89] Zoals aangetoond in hun werk, associeert een hoger mtDNA-guanine + cytosine-gehalte (GC%) sterk met een langere maximale levensduur bij diersoorten. Een aanvullende observatie is dat de mtDNA GC% correlatie met de maximale levensduur onafhankelijk is van de bekende correlatie tussen de stofwisseling van diersoorten en de maximale levensduur. Het mtDNA GC% en de ruststofwisseling verklaren de verschillen in de maximale levensduur van diersoorten op een multiplicatieve manier (d.w.z. de maximale levensduur van de soort = hun mtDNA GC% * stofwisselingssnelheid). [88] Om de wetenschappelijke gemeenschap te ondersteunen bij het uitvoeren van vergelijkende analyses tussen mtDNA-kenmerken en levensduur bij dieren, werd een speciale database gebouwd met de naam MitoAge. [90]

Relatie met niet-B (niet-canonieke) DNA-structuren Bewerken

Breekpunten voor verwijdering komen vaak voor binnen of nabij regio's die niet-canonieke (niet-B) conformaties vertonen, namelijk haarspelden, kruisvormen en klaverbladachtige elementen. [91] Bovendien zijn er gegevens die de betrokkenheid van helix-vervormende intrinsiek gekromde gebieden en lange G-tetrads ondersteunen bij het uitlokken van instabiliteitsgebeurtenissen. Bovendien werden consistent hogere breekpuntdichtheden waargenomen in GC-scheve regio's en in de directe nabijheid van het gedegenereerde sequentiemotief YMMYMNNMMHM. [92]

In tegenstelling tot nucleair DNA, dat van beide ouders wordt geërfd en waarin genen worden herschikt in het proces van recombinatie, is er meestal geen verandering in mtDNA van ouder op nageslacht. Hoewel mtDNA ook recombineert, doet het dat met kopieën van zichzelf binnen hetzelfde mitochondrion. Vanwege dit en omdat de mutatiesnelheid van dierlijk mtDNA hoger is dan dat van nucleair DNA, [93] mtDNA is een krachtig hulpmiddel voor het volgen van voorouders via vrouwtjes (matrilineage) en is in deze rol gebruikt om de voorouders van veel soorten terug te volgen honderden generaties.

De snelle mutatiesnelheid (bij dieren) maakt mtDNA nuttig voor het beoordelen van genetische relaties van individuen of groepen binnen een soort en ook voor het identificeren en kwantificeren van de fylogenie (evolutionaire relaties zie fylogenetica) tussen verschillende soorten. Om dit te doen, bepalen en vergelijken biologen de mtDNA-sequenties van verschillende individuen of soorten. Gegevens uit de vergelijkingen worden gebruikt om een ​​netwerk van relaties tussen de sequenties te construeren, dat een schatting geeft van de relaties tussen de individuen of soorten waaruit de mtDNA's zijn genomen. mtDNA kan worden gebruikt om de relatie tussen nauw verwante en ver verwante soorten te schatten. Vanwege de hoge mutatiesnelheid van mtDNA bij dieren, veranderen de 3e posities van de codons relatief snel en geven ze dus informatie over de genetische afstanden tussen nauw verwante individuen of soorten. Aan de andere kant is de substitutiesnelheid van mt-eiwitten erg laag, waardoor aminozuurveranderingen langzaam accumuleren (met overeenkomstige langzame veranderingen op de 1e en 2e codonposities) en dus geven ze informatie over de genetische afstanden van verre verwante soorten. Statistische modellen die substitutiesnelheden tussen codonposities afzonderlijk behandelen, kunnen dus worden gebruikt om gelijktijdig fylogenieën te schatten die zowel nauw verwante als ver verwante soorten bevatten [69]

Mitochondriaal DNA werd in 1996 voor het eerst als bewijsmateriaal toegelaten in een rechtszaal in de Verenigde Staten Staat Tennessee v. Paul Ware. [94]

In de rechtszaak van 1998 in de Verenigde Staten van het Gemenebest van Pennsylvania v. Patricia Lynne Rorrer, [95] werd mitochondriaal DNA voor het eerst als bewijsmateriaal toegelaten in de staat Pennsylvania. [96] [97] De zaak was te zien in aflevering 55 van seizoen 5 van de true crime-dramaserie Forensic Files (seizoen 5). [98]

Mitochondriaal DNA werd voor het eerst als bewijsmateriaal toegelaten in Californië, Verenigde Staten, bij de succesvolle vervolging van David Westerfield voor de ontvoering en moord in 2002 van de 7-jarige Danielle van Dam in San Diego: het werd gebruikt voor identificatie van zowel mensen als honden. [99] Dit was de eerste proef in de VS waarbij honden-DNA werd toegelaten. [100]

De overblijfselen van koning Richard III, die stierf in 1485, werden geïdentificeerd door zijn mtDNA te vergelijken met dat van twee matrilineaire afstammelingen van zijn zus die in 2013 leefden, 527 jaar nadat hij stierf. [101]

mtDNA is geconserveerd in eukaryote organismen, gezien de cruciale rol van mitochondriën bij cellulaire ademhaling. Vanwege minder efficiënt DNA-herstel (vergeleken met nucleair DNA) heeft het echter een relatief hoge mutatiesnelheid (maar traag in vergelijking met andere DNA-regio's zoals microsatellieten), waardoor het nuttig is voor het bestuderen van de evolutionaire relaties - fylogenie - van organismen. Biologen kunnen mtDNA-sequenties tussen verschillende soorten bepalen en vervolgens vergelijken en de vergelijkingen gebruiken om een ​​evolutionaire boom op te bouwen voor de onderzochte soorten.

Terwijl de meeste nucleaire genen bijvoorbeeld bijna identiek zijn tussen mensen en chimpansees, zijn hun mitochondriale genomen 9,8% verschillend. De mitochondriale genomen van mens en gorilla zijn 11,8% verschillend, wat suggereert dat we meer op chimpansees lijken dan op gorilla's. [102] Bij het vergelijken van nucleair DNA, verschillen mensen en chimpansees echter ten minste 10% van elkaar, wat een grote discontinuïteit tussen de twee soorten laat zien.

Mitochondriaal DNA werd in de jaren zestig ontdekt door Margit M.K. Nass en Sylvan Nass door elektronenmicroscopie als DNase-gevoelige draden in mitochondriën, [103] en door Ellen Haslbrunner, Hans Tuppy en Gottfried Schatz door biochemische testen op sterk gezuiverde mitochondriale fracties. [104]

Er zijn verschillende gespecialiseerde databases opgericht om mitochondriale genoomsequenties en andere informatie te verzamelen. Hoewel de meeste zich richten op sequentiegegevens, bevatten sommige fylogenetische of functionele informatie.

  • AmtDB: een database van oude menselijke mitochondriale genomen. [105]
  • InterMitoBase: een geannoteerde database en analyseplatform van eiwit-eiwitinteracties voor menselijke mitochondriën. [106] (blijkbaar voor het laatst bijgewerkt in 2010, maar nog steeds beschikbaar)
  • MitoBreak: de database met mitochondriale DNA-breekpunten. [107]
  • MitoVis en MitoAnnotator: een mitochondriale genoomdatabase van vissen. [108] Zie ook Cawthorn et al. [109]
  • Mitome: een database voor vergelijkende mitochondriale genomica bij metazoa-dieren [110] (niet meer beschikbaar)
  • MitoRes: een bron van nucleair gecodeerde mitochondriale genen en hun producten in metazoa [111] (blijkbaar niet meer bijgewerkt)
  • MitoSatPlant: Mitochondriale microsatellieten database van viridiplantae. [112]
  • MitoZoa 2.0: een database voor vergelijkende en evolutionaire analyses van mitochondriale genomen in Metazoa. [113] (niet meer beschikbaar)

Genoombrede associatiestudies kunnen associaties van mtDNA-genen en hun mutaties met fenotypen onthullen, waaronder levensduur en ziekterisico's. In 2021 onthulde de grootste, op de Britse Biobank gebaseerde, genoombrede associatiestudie van mitochondriaal DNA 260 nieuwe associaties met fenotypen, waaronder levensduur en ziekterisico's voor b.v. type 2 diabetes. [114] [115]

Mitochondriale mutatiedatabases

Er bestaan ​​verschillende gespecialiseerde databases die polymorfismen en mutaties in het menselijk mitochondriaal DNA rapporteren, samen met de beoordeling van hun pathogeniteit.


5.2: Schimmels - Biologie

Alle door MDPI gepubliceerde artikelen worden direct wereldwijd beschikbaar gesteld onder een open access licentie. Er is geen speciale toestemming nodig om het door MDPI gepubliceerde artikel geheel of gedeeltelijk te hergebruiken, inclusief figuren en tabellen. Voor artikelen die zijn gepubliceerd onder een open access Creative Common CC BY-licentie, mag elk deel van het artikel zonder toestemming worden hergebruikt, op voorwaarde dat het originele artikel duidelijk wordt geciteerd.

Feature Papers vertegenwoordigen het meest geavanceerde onderzoek met een aanzienlijk potentieel voor grote impact in het veld. Feature Papers worden ingediend op individuele uitnodiging of aanbeveling door de wetenschappelijke redacteuren en ondergaan peer review voorafgaand aan publicatie.

De Feature Paper kan ofwel een origineel onderzoeksartikel zijn, een substantiële nieuwe onderzoeksstudie waarbij vaak verschillende technieken of benaderingen betrokken zijn, of een uitgebreid overzichtsdocument met beknopte en nauwkeurige updates over de laatste vooruitgang in het veld dat systematisch de meest opwindende vooruitgang in de wetenschappelijke literatuur. Dit type paper geeft een blik op toekomstige onderzoeksrichtingen of mogelijke toepassingen.

Editor's Choice-artikelen zijn gebaseerd op aanbevelingen van de wetenschappelijke redacteuren van MDPI-tijdschriften van over de hele wereld. Redacteuren selecteren een klein aantal artikelen die recentelijk in het tijdschrift zijn gepubliceerd en waarvan zij denken dat ze bijzonder interessant zijn voor auteurs, of belangrijk zijn op dit gebied. Het doel is om een ​​momentopname te geven van enkele van de meest opwindende werken die in de verschillende onderzoeksgebieden van het tijdschrift zijn gepubliceerd.


Voordelen van schimmels van planten

Wanneer de plant van voldoende water en voedingsstoffen wordt voorzien, is hij in staat tot fotosynthese en de productie van glucose en sucrose, waarvan een deel direct toegankelijk wordt gemaakt voor de mycorrhiza-schimmels. De schimmels worden ook voorzien van fotosynthetisch gefixeerde koolstof van de gastheer, die fungeert als trigger voor stikstofopname en transport door de schimmels. Dit alles is nodig voor de groei en voortplanting van schimmels.

1. Mycorrhiza-relaties verbeteren de afweer van planten tegen plagen en pathogenen door de volgende mechanismen BEHALVE:
A. Fysieke interactie met de wortel die het beschermt.
B. Stimulatie van de productie van pathogenen/insecten afstotende metabolieten.
C. Stimulatie van de aanmaak van antistoffen tegen de binnendringende ziekteverwekker/plaag.
NS. Essentiële voedingsstoffen wegnemen van ziekteverwekkers/ongedierte.

2. Wat is een van de voordelen die een plant krijgt van mycorrhiza-associatie?
A. Verhoogde fotosynthese-efficiëntie.
B. Verhoogde toegang tot bodemvoedingsstoffen en water.
C. Weerstand tegen schadelijke activiteiten van dieren.
NS. XXXX

3. Wat is geen categorie van mycorrhiza?
A. Exomycorrhiza
B. Endomycorrihiza
C. ectomycorrhiza
NS. Ericoïde mycorrhiza


5.2: Schimmels - Biologie

Alle door MDPI gepubliceerde artikelen worden direct wereldwijd beschikbaar gesteld onder een open access licentie. Er is geen speciale toestemming nodig om het door MDPI gepubliceerde artikel geheel of gedeeltelijk te hergebruiken, inclusief figuren en tabellen. Voor artikelen die zijn gepubliceerd onder een open access Creative Common CC BY-licentie, mag elk deel van het artikel zonder toestemming worden hergebruikt, op voorwaarde dat het originele artikel duidelijk wordt geciteerd.

Feature Papers vertegenwoordigen het meest geavanceerde onderzoek met een aanzienlijk potentieel voor grote impact in het veld. Feature Papers worden ingediend op individuele uitnodiging of aanbeveling door de wetenschappelijke redacteuren en ondergaan peer review voorafgaand aan publicatie.

De Feature Paper kan ofwel een origineel onderzoeksartikel zijn, een substantiële nieuwe onderzoeksstudie waarbij vaak verschillende technieken of benaderingen betrokken zijn, of een uitgebreid overzichtsdocument met beknopte en nauwkeurige updates over de laatste vooruitgang in het veld dat systematisch de meest opwindende vooruitgang in de wetenschappelijke literatuur. Dit type paper geeft een blik op toekomstige onderzoeksrichtingen of mogelijke toepassingen.

Editor's Choice-artikelen zijn gebaseerd op aanbevelingen van de wetenschappelijke redacteuren van MDPI-tijdschriften van over de hele wereld. Redacteuren selecteren een klein aantal artikelen die recentelijk in het tijdschrift zijn gepubliceerd en waarvan zij denken dat ze bijzonder interessant zijn voor auteurs, of belangrijk zijn op dit gebied. Het doel is om een ​​momentopname te geven van enkele van de meest opwindende werken die in de verschillende onderzoeksgebieden van het tijdschrift zijn gepubliceerd.


Organismen die op schimmels lijken

Andere organismen zien eruit en gedragen zich net als schimmels, maar zijn geen lid van het koninkrijk. Slijmzwammen worden niet als schimmels beschouwd omdat ze niet altijd een celwand hebben en omdat ze voedingsstoffen opnemen in plaats van ze op te nemen. Waterschimmels en hyphochytriden zijn andere organismen die op schimmels lijken maar niet langer bij hen worden ingedeeld.


Inhoud

Afwisseling van generaties wordt gedefinieerd als de afwisseling van meercellige diploïde en haploïde vormen in de levenscyclus van het organisme, ongeacht of deze vormen vrijlevend zijn. [6] Bij sommige soorten, zoals de algen Ulva lactuca, zijn de diploïde en haploïde vormen inderdaad beide vrijlevende onafhankelijke organismen, in wezen identiek qua uiterlijk en daarom wordt gezegd dat ze isomorf zijn. De vrijzwemmende, haploïde gameten vormen een diploïde zygote die ontkiemt tot een meercellige diploïde sporofyt. De sporofyt produceert vrijzwemmende haploïde sporen door meiose die ontkiemen tot haploïde gametofyten. [7]

In sommige andere groepen is de sporofyt of de gametofyt echter sterk verminderd en is niet in staat om vrij te leven. In alle bryophyten is bijvoorbeeld de generatie van gametofyten dominant en is de sporofyt ervan afhankelijk. Daarentegen zijn in alle moderne vasculaire landplanten de gametofyten sterk verminderd, hoewel het fossiele bewijs aangeeft dat ze zijn afgeleid van isomorfe voorouders. [4] In zaadplanten ontwikkelt de vrouwelijke gametofyt zich volledig binnen de sporofyt, die hem en de embryonale sporofyt die hij produceert, beschermt en verzorgt. De stuifmeelkorrels, de mannelijke gametofyten, worden gereduceerd tot slechts enkele cellen (in veel gevallen slechts drie cellen). Hier is het idee van twee generaties minder voor de hand liggend, aangezien Bateman & Dimichele zeggen: "[s] porofyt en gametofyt functioneren effectief als een enkel organisme". [8] De alternatieve term 'afwisseling van fasen' is dan wellicht passender. [9]

Geschiedenis bewerken

Debatten over de afwisseling van generaties in het begin van de twintigste eeuw kunnen verwarrend zijn omdat er verschillende manieren bestaan ​​om "generaties" naast elkaar te classificeren (seksueel versus aseksueel, gametofyt versus sporofyt, haploïde versus diploïde, enz.). [10]

Aanvankelijk beschreven Chamisso en Steenstrup de opeenvolging van verschillend georganiseerde generaties (seksueel en aseksueel) bij dieren als "afwisseling van generaties", terwijl ze de ontwikkeling van manteldieren, cnidariërs en trematoden bestudeerden. [10] Dit fenomeen wordt ook wel heterogamie genoemd. Momenteel wordt de term "afwisseling van generaties" bijna uitsluitend geassocieerd met de levenscycli van planten, in het bijzonder met de afwisseling van haploïde gametofyten en diploïde sporofyten. [10]

Wilhelm Hofmeister toonde de morfologische afwisseling van generaties in planten [11] tussen een sporendragende generatie (sporofyt) en een gameet-dragende generatie (gametofyt). [12] [13] Tegen die tijd ontstond er een debat dat zich concentreerde op de oorsprong van de aseksuele generatie van landplanten (dwz de sporofyt) en conventioneel wordt gekarakteriseerd als een conflict tussen theorieën van antithetische (Čelakovský, 1874) en homologe (Pringsheim , 1876) afwisseling van generaties. [10] Čelakovský bedacht de woorden sporofyt en gametofyt. [ citaat nodig ]

Eduard Strasburger (1874) ontdekte de afwisseling tussen diploïde en haploïde nucleaire fasen, [10] ook wel cytologische afwisseling van nucleaire fasen genoemd. [14] Hoewel meestal samenvallende, morfologische afwisseling en afwisseling van nucleaire fasen soms onafhankelijk van elkaar zijn, bijvoorbeeld in veel rode algen, kan dezelfde nucleaire fase overeenkomen met twee verschillende morfologische generaties. [14] In sommige varens die de seksuele voortplanting verloren, is er geen verandering in de nucleaire fase, maar de afwisseling van generaties blijft behouden. [15]

Fundamentele elementen Bewerken

Het bovenstaande diagram toont de fundamentele elementen van de afwisseling van generaties in planten. De vele variaties die in verschillende groepen planten worden gevonden, worden later in het artikel aan de hand van deze concepten beschreven. Vanaf de rechterkant van het diagram zijn de betrokken processen als volgt: [16]

  • Twee eencellige haploïde gameten, elk met N ongepaarde chromosomen, versmelten tot een eencellige diploïde zygote, die nu bevat N paar chromosomen, d.w.z. 2N chromosomen in totaal.
  • De eencellige diploïde zygote ontkiemt en deelt zich door het normale proces (mitose), waardoor het aantal chromosomen op 2 blijft.N. Het resultaat is een meercellig diploïde organisme, de sporofyt (omdat het bij rijpheid sporen produceert).
  • Wanneer het volwassen is, produceert de sporofyt een of meer sporangia (enkelvoud: sporangium), dit zijn de organen die diploïde sporenmoedercellen (sporocyten) produceren. Deze delen door een speciaal proces (meiose) dat het aantal chromosomen met de helft vermindert. Dit resulteert in eerste instantie in vier eencellige haploïde sporen, elk met: N ongepaarde chromosomen.
  • De eencellige haploïde spore ontkiemt en deelt zich door het normale proces (mitose), dat het aantal chromosomen op peil houdt. N. Het resultaat is een meercellig haploïde organisme, de gametofyt (omdat het gameten produceert op volwassen leeftijd).
  • Wanneer het volwassen is, produceert de gametofyt een of meer gametangia (enkelvoud: gametangium), de organen die haploïde gameten produceren. Ten minste één soort gameet bezit een mechanisme om een ​​andere gameet te bereiken om ermee te versmelten.

De 'afwisseling van generaties' in de levenscyclus zit dus tussen een diploïde (2N) generatie van sporofyten en een haploïde (N) generatie van gametofyten.

De situatie is heel anders dan die bij dieren, waar het fundamentele proces is dat een diploïde (2N) individueel direct produceert haploïde (N) gameten door meiose. Bij dieren worden geen sporen (d.w.z. haploïde cellen die mitose kunnen ondergaan) geproduceerd, dus er is geen aseksuele meercellige generatie. Sommige insecten hebben haploïde mannetjes die zich ontwikkelen uit onbevruchte eieren, maar de vrouwtjes zijn allemaal diploïde.

Variaties bewerken

Het bovenstaande diagram is een goede weergave van de levenscyclus van sommige meercellige algen (bijv. het geslacht). Cladophora) die sporofyten en gametofyten hebben met een bijna identiek uiterlijk en die geen verschillende soorten sporen of gameten hebben. [17]

Er zijn echter veel variaties mogelijk op de fundamentele elementen van een levenscyclus met afwisseling van generaties. Elke variatie kan afzonderlijk of in combinatie voorkomen, wat resulteert in een verbijsterende verscheidenheid aan levenscycli. De termen die botanici gebruiken om deze levenscycli te beschrijven, kunnen even verbijsterend zijn. Zoals Bateman en Dimichele zeggen: "[.] de afwisseling van generaties is vaak een terminologisch moeras geworden, één term vertegenwoordigt meerdere concepten of één concept wordt vertegenwoordigd door meerdere termen." [18]

  • Relatief belang van de sporofyt en de gametofyt.
    • Gelijkwaardig (homomorfie of isomorfie).
      Filamenteuze algen van het geslacht Cladophora, die voornamelijk in zoet water worden aangetroffen, hebben diploïde sporofyten en haploïde gametofyten die extern niet te onderscheiden zijn. [19] Geen enkele levende landplant heeft even dominante sporofyten en gametofyten, hoewel sommige theorieën over de evolutie van de afwisseling van generaties suggereren dat voorouderlijke landplanten dat wel deden.
    • ongelijke (heteromorfie of anisomorfie).

    • Dominante gametofyt (gametofytisch).
      In levermossen, mossen en hoornmossen is de dominante vorm de haploïde gametofyt. De diploïde sporofyt is niet in staat tot een onafhankelijk bestaan, haalt het grootste deel van zijn voeding uit de oudergametofyt en heeft geen chlorofyl wanneer hij volwassen is. [20]
    • Antheridia en archegonia komen voor op dezelfde gametofyt, die heet dan monoicous. (Veel bronnen, waaronder bronnen die zich bezighouden met bryophyten, gebruiken de term 'eenhuizig' voor deze situatie en 'tweehuizig' voor het tegenovergestelde. [22][23] Hier worden 'eenhuizig' en 'tweehuizig' alleen gebruikt voor sporofyten.)
      het levermos Pellia epiphylla heeft de gametofyt als de dominante generatie. Het is monoicous: de kleine roodachtige sperma-producerende antheridia zijn verspreid langs de hoofdnerf, terwijl de ei-producerende archegonia dichter bij de toppen van de delen van de plant groeien. [24]
    • Antheridia en archegonia komen voor op verschillende gametofyten, die dan worden genoemd tweeslachtig.
      het mos Mnium hornum heeft de gametofyt als de dominante generatie. Het is tweekleurig: mannelijke planten produceren alleen antheridia in terminale rozetten, vrouwelijke planten produceren alleen archegonia in de vorm van gesteelde capsules. [25] Gametofyten van zaadplanten zijn ook tweekleurig. De oudersporofyt kan echter eenhuizig zijn en zowel mannelijke als vrouwelijke gametofyten produceren of tweehuizig en gametofyten van slechts één geslacht produceren. Gametofyten van zaadplanten zijn extreem verkleind, het archegonium bestaat slechts uit een klein aantal cellen en de volledige mannelijke gametofyt kan worden vertegenwoordigd door slechts twee cellen. [26]

    Er zijn enkele correlaties tussen deze variaties, maar het zijn slechts dat, correlaties, en niet absoluut. In bloeiende planten produceren microsporen bijvoorbeeld uiteindelijk microgameten (sperma) en megasporen produceren uiteindelijk megagameten (eieren). In varens en hun bondgenoten zijn er echter groepen met ongedifferentieerde sporen maar gedifferentieerde gametofyten. Bijvoorbeeld de varen Ceratopteris thalictrioides heeft sporen van slechts één soort, die continu in grootte variëren. Kleinere sporen hebben de neiging om te ontkiemen in gametofyten die alleen sperma producerende antheridia produceren. [27]

    Een complexe levenscyclus

    Het diagram toont de afwisseling van generaties in een soort die heteromorf, sporofytisch, oogametisch, tweehuizig, heterosporisch en tweehuizig is. Een voorbeeld van een zaadplant kan een wilg zijn (de meeste soorten van het geslacht) Salix zijn tweehuizig). [28] Beginnend in het midden van het diagram zijn de betrokken processen:

    • Een onbeweeglijk ei, vervat in het archegonium, versmelt met een mobiel sperma dat vrijkomt uit een antheridium. De resulterende zygote is ofwel 'mannelijk' of 'vrouwelijk'.
      • EEN 'mannelijk' zygote ontwikkelt zich door mitose tot een microsporofyt, die bij rijpheid een of meer microsporangia produceert. Microsporen ontwikkelen zich in het microsporangium door meiose.
        In een wilg (zoals alle zaadplanten) ontwikkelt de zygote zich eerst tot een embryo-microsporofyt binnen de zaadknop (een megasporangium dat is ingesloten in een of meer beschermende weefsellagen die bekend staan ​​​​als integument). Op de vervaldag worden deze structuren het zaad. Later wordt het zaad afgeworpen, ontkiemt en groeit uit tot een volwassen boom. Een 'mannelijke' wilg (een microsporofyt) produceert bloemen met alleen meeldraden, waarvan de helmknoppen de microsporangia zijn.
      • Microsporen ontkiemen en produceren microgametofyten wanneer ze volwassen zijn en er worden een of meer antheridia geproduceerd. Sperma ontwikkelen binnen de antheridia.
        Bij een wilg komen microsporen niet vrij van de helmknop (het microsporangium), maar ontwikkelen zich daarin tot stuifmeelkorrels (microgametofyten). De hele stuifmeelkorrel wordt verplaatst (bijvoorbeeld door een insect of door de wind) naar een zaadknop (megagametofyt), waar een zaadcel wordt geproduceerd die door een stuifmeelbuis naar beneden gaat om het ei te bereiken.
      • EEN 'vrouwelijk' zygote ontwikkelt zich door mitose tot een megasporofyt, die op volwassen leeftijd een of meer megasporangia produceert. Megasporen ontwikkelen zich binnen het megasporangium, typisch een van de vier sporen die door meiose worden geproduceerd, wint aan massa ten koste van de overige drie, die verdwijnen.
        'Vrouwelijke' wilgen (megasporofyten) produceren bloemen met alleen vruchtbladen (gemodificeerde bladeren die de megasporangia dragen).
      • Megasporen ontkiemen en produceren megagametofyten wanneer ze volwassen zijn en er worden een of meer archegonia gevormd. Eieren ontwikkelen zich binnen de archegonia.
        De vruchtbladen van een wilg produceren eitjes, megasporangia ingesloten in omhulsels. Binnen elke eicel ontwikkelt zich een megaspore door mitose tot een megagametofyt. Een archegonium ontwikkelt zich binnen de megagametofyt en produceert een ei. De hele gametofytische 'generatie' blijft binnen de bescherming van de sporofyt, behalve de stuifmeelkorrels (die zijn teruggebracht tot slechts drie cellen binnen de microsporenwand).

      Met de term "planten" wordt hier de Archaeplastida bedoeld, d.w.z. de glaucophyten, rode en groene algen en landplanten.

      Afwisseling van generaties komt voor bij bijna alle meercellige rode en groene algen, beide zoetwatervormen (zoals Cladophora) en zeewier (zoals Ulva). In de meeste gevallen zijn de generaties homomorf (isomorf) en vrijlevend. Sommige soorten rode algen hebben een complexe driefasige generatiewisseling, waarbij er een gametofytfase en twee verschillende sporofytfasen zijn. Voor meer informatie, zie Rode algen: Voortplanting.


      Bekijk de video: Basisstof 5 Bacteriën en schimmels (Januari- 2022).